НОВОСТИ ПАЛЕОНТОЛОГИИ В МИРЕ

Хотя сам факт биологической эволюции давно признан биологами и не вызывает ни малейших сомнений, многие ключевые вопросы эволюционной теории до сих пор остаются спорными. Одним из самых острых вопросов такого рода является вопрос о равномерности темпов эволюции. Сам Дарвин, как и многие его последователи, видели эволюцию как процесс в основном плавный, постепенный. Когда в результате синтеза классического дарвинизма с генетикой и молекулярной биологией родилась синтетическая теория эволюции, эта точка зрения (градуализм) значительно укрепилась. Главным, даже единственным источником наследственной изменчивости стали считать случайные мутации — ошибки при копировании ДНК. Многие исследователи полагали, что, поскольку мутационный процесс совершенно случаен и ненаправлен, то и идти он должен примерно с одинаковой скоростью у всех живых организмов.

Это предположение легло в основу принципа «молекулярных часов», который активно используется и по сей день. На основе этого принципа исследователи оценивают время расхождения видов (то есть определяют, когда жил их последний общий предок) по числу различий в нуклеотидных последовательностях ДНК. И это обычно не так уж плохо работает, что само по себе может показаться странным. Ведь сегодня все хорошо понимают, что мутагенез не всегда является абсолютно случайным, его темп может целенаправленно регулироваться клеткой, в разных группах организмов и даже в разных частях одного и того же генома он идет с разной скоростью. Однако все эти трудности многим кажутся вполне преодолимыми. Можно добавить оговорок и ограничений, выбрать «подходящий» кусок генома, учесть особенности группы, принять в расчет разницу между значимыми и «молчащими» нуклеотидными заменами — и молекулярные часы продолжают тикать.

Альтернативой градуализму является пунктуализм, или теория прерывистого равновесия, сформулированная в 1972 году Стивеном Гоулдом (Stephen Jay Gould, 1941-2002) и Нильсом Элдриджем (Niles Eldredge, р. 1943).

Эта концепция предполагает, что в эволюции видов чередуются длительные периоды стабильности, когда основные черты вида сохраняются неизменными, и короткие периоды быстрых изменений, в ходе которых вид преобразуется — либо целиком превращается в другой вид, либо делится на два или более новых вида, либо «отпочковывает» их от себя. Точка зрения пунктуалистов, основанная на обширном палеонтологическом материале, имеет и достаточно веские теоретические обоснования. В самых общих чертах их можно свести к следующему. Вид представляет собой относительно устойчивую самоподдерживающуюся систему. Чтобы на месте старой системы возникла новая, старая должна быть разрушена. Нужна некая «встряска», приводящая к разрушению внутренних связей, к дестабилизации.

В популяциях живых организмов дестабилизация проявляется прежде всего в резком росте изменчивости. Имеются экспериментальные подтверждения того, что резкое изменение условий (или интенсивный отбор — например, в опытах по одомашниванию животных) приводит не к плавному и постепенному сдвигу морфологических характеристик популяции, а к резкому росту изменчивости, «размыванию» признаков, и только потом из этой дестабилизированной популяции может выкристаллизоваться новая разновидность или вид (см. А. С. Раутиан. Правило дестабилизации).

Поначалу споры градуалистов с пунктуалистами были довольно бурными, но сегодня эти две концепции довольно мирно уживаются в пределах единой развивающейся эволюционной теории. Они справедливо считаются не противоречащими друг другу, а взаимодополнительными, и быстро обрастают всевозможными примерами, уточнениями, дополнениями и обоснованиями. Большинство специалистов признают, что эволюция иногда может идти по пунктуалистическому, иногда — по градуалистическому сценарию.

Обе концепции, однако, до сих пор относятся к числу «эмпирических обобщений», а не строгих теорий — как, впрочем, и практически все остальные законы эволюции. В немалой степени это объясняется тем, что никому пока не удалось выяснить точное количественное соотношение градуалистической и пунктуалистической составляющих в эволюционном процессе.

Статья британских биологов, опубликованная в последнем номере журнала Science, представляет собой серьезную попытку решить эту весьма актуальную задачу. Методика, примененная исследователями, проста, как всё гениальное. Странно, что никто до этого не додумался раньше. Суть идеи в том, что искомое соотношение легко можно вычислить, сопоставив между собой длины ветвей эволюционных «деревьев», которые строятся при помощи стандартных методик на основе матриц генетических расстояний.

Эволюционное древо по молекулярным данным строится так. Берут нуклеотидные последовательности какого-нибудь гена у нескольких видов живых организмов. Сравнивают их попарно и определяют процент различающихся нуклеотидов в каждой паре. Получившуюся матрицу обрабатывают одним из нескольких стандартных статистических методов и на выходе получают искомое дерево. На практике всё это, конечно, несколько сложнее: например, часто на выходе получается не одно, а несколько альтернативных деревьев, из которых затем приходится конструировать некий «консенсус», но это не столь важно. Важно же то, что ветви получившегося дерева имеют определенную длину, соответствующую величине генетических различий, или, что то же самое, величине эволюционных изменений данного гена в данной эволюционной линии.

Все виды, используемые в таком анализе, обычно современные (выделение ДНК из ископаемых остатков — это все-таки экзотика). Значит, если эволюция шла равномерно (градуалистически), то расстояние от основания («корня») древа до кончика любой из ветвей (эти кончики соответствуют анализируемым видам) должно быть одинаковым, и оно не должно зависеть от количества «узлов» (точек ветвления), расположенных между кончиком ветви и корнем. Если же эволюция ускорялась в момент ветвления, то есть шла по пунктуалистическому сценарию, то расстояние от корня до конца ветви должно быть связано прямой зависимостью с числом узлов, расположенных между ними (см. рисунок).

«Длину пути» (расстояние от корня до конца ветви) можно представить как x = nb + g, где g — «градуалистическая составляющая», b — «пунктуалистическая составляющая», или величина изменений, возникающих в каждом узле, n — число узлов между концом ветви и корнем.

Если «пунктуалистический эффект» (ускорение эволюции во время видообразования, то есть в узлах дерева) имеет место, то величина b должна быть положительной, и, следовательно, должна быть положительная корреляция между x и n. Исследователи проанализировали эволюционные деревья, построенные по молекулярным данным для 122 групп близкородственных видов. В 57 случаях из 122 между x и n обнаружилась вполне четкая, статистически достоверная корреляция. Для остальных деревьев корреляция оказалась недостоверной, в основном по той причине, что у этих деревьев было слишком мало ветвей (то есть количество видов в выборке оказалось недостаточным для получения статистически надежных результатов).

Таким образом, пунктуалистический эффект действительно существует и проявляется если и не всегда, то достаточно часто. Любопытно, что у растений и грибов он проявляется заметно сильнее, чем у животных. Исследователи не остановились на достигнутом и определили также относительный вклад пунктуалистического эффекта в суммарную величину различий между нуклеотидными последовательностями ДНК разных видов. Этот вклад определялся по формуле: 2(s–1)b/T, где s — число видов, 2(s–1) — число ветвей дерева, T — суммарная длина всех ветвей. Выяснилось, что в среднем около 22% наблюдаемых нуклеотидных различий возникает во время «взрывных» периодов видообразования, а остальные 78% постепенно накапливаются в ходе «градуалистической» эволюции.

Необходимо отметить, что в данной работе рассматривались только различия в нуклеотидных последовательностях, причем функциональное значение этих различий никак не учитывалось (да этого никогда и не делают при построении «молекулярных деревьев»). На морфологическом уровне картина может быть иной. Известно, что значительная часть изменений ДНК никак не отражается на строении организма, и, с другой стороны, даже очень небольшие изменения в ключевых участках ДНК могут привести к радикальным изменениям морфологии.

Вполне возможно, что те изменения ДНК, которые происходят очень быстро в период видообразования, связаны с более значительными морфологическими преобразованиями, чем те, что происходят во время «градуалистического» этапа эволюции. В этом случае в морфологической эволюции будет значительно больше «пунктуализма», чем в эволюции молекулярной. Что, собственно, и наблюдается в палеонтологической летописи. Чтобы убедиться в этом, необходимо провести по сходной методике анализ эволюционных деревьев, построенных не по молекулярным, а по морфологическим признакам. К сожалению, такие деревья сейчас вышли из моды, их редко публикуют, и собрать необходимый для подобного исследования материал будет нелегко.

Данная работа представляет большой теоретический интерес как еще одна попытка строгого количественного обоснования одного из эмпирических «законов эволюции». О другой недавней попытке такого рода Элементы уже писали (см. Эволюция на островах идет быстрее, 14.09.2006). Все-таки приятно, что давно подмеченные зоологами и палеонтологами, но не доказанные закономерности эволюции постепенно начинают получать строгие обоснования.